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　   近日，中國科學(xué)院南海海洋研究所熱帶海洋生物資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗室研究員高貝樂(lè )團隊在放線(xiàn)菌鞭毛起源和退化研究中取得新進(jìn)展，相關(guān)成果以“The common origin and degenerative evolution of flagella in Actinobacteria”為題，在線(xiàn)發(fā)表于mBio。中國科學(xué)院南海海洋研究所助理研究員朱思琦、科研助理孫賢為該論文的共同第一作者，高貝樂(lè )為論文通訊作者。 

　　細菌鞭毛是最復雜的納米機器之一，鞭毛介導的運動(dòng)在細菌環(huán)境適應過(guò)程中發(fā)揮著(zhù)重要作用，并對其形態(tài)、生理和發(fā)育具有直接影響。鞭毛和鞭毛介導的運動(dòng)可能在細菌進(jìn)化過(guò)程中發(fā)揮了重要作用。然而，鞭毛的獲得和丟失對細菌譜系演化的影響缺乏系統的研究，尤其是在高級分類(lèi)水平。放線(xiàn)菌門(mén)是細菌域中最大的細菌門(mén)之一，在生態(tài)分布、形態(tài)特征、生理和生命周期等方面都展現出巨大的生物多樣性。放線(xiàn)菌門(mén)中最具代表的分枝桿菌和鏈霉菌都沒(méi)有鞭毛，而少數放線(xiàn)菌能在其生命周期的早期短暫形成帶有鞭毛的游動(dòng)孢子，以極高的速度運動(dòng)，但相關(guān)的功能研究十分匱乏。早期的細菌域基因組分析表明，極少數放線(xiàn)菌具有“不完整”的鞭毛基因，而這些鞭毛基因的進(jìn)化來(lái)源和演變過(guò)程并不明確，鞭毛馬達的組成和結構有待揭示，鞭毛運動(dòng)與放線(xiàn)菌豐富的生物多樣性之間的關(guān)系尚不清楚。 

　　本研究對目前已知的放線(xiàn)菌門(mén)下的所有譜系的鞭毛基因分布和組成，結合生理、生態(tài)等特征進(jìn)行了全面分析。研究結果表明，放線(xiàn)菌的祖先具有完整的鞭毛基因，主要通過(guò)垂直傳遞的方式遺傳給子代。放線(xiàn)菌門(mén)早期進(jìn)化的譜系主要分布在水生環(huán)境中，這些單細胞物種普遍保留了鞭毛基因；隨后進(jìn)化的譜系（放線(xiàn)菌綱）大多與宿主相關(guān)或分離自土壤環(huán)境，并且能夠形成菌絲體并具備復雜的細胞周期，這些譜系經(jīng)歷了多次鞭毛基因的丟失事件（圖1）。能夠形成游動(dòng)孢子的放線(xiàn)菌只在單細胞的孢子形成階段利用鞭毛運動(dòng)，一旦孢子萌發(fā)就開(kāi)始丟失鞭毛并喪失運動(dòng)性。為了保留鞭毛基因，我們發(fā)現這些基因組中具備更多的c-di-GMP合成酶和趨化類(lèi)型，可能用以協(xié)調鞭毛基因的表達和細胞周期（圖1）。 

　　放線(xiàn)菌門(mén)隨后進(jìn)化的譜系除了鞭毛基因的大量丟失外，保留鞭毛的物種在其結構上也經(jīng)歷了退化。早期出現的譜系具有與模式生物相似的鞭毛組分，而后期進(jìn)化的譜系丟失了部分鞭毛基因，其中最顯著(zhù)的是鞭毛的遠端桿組分FlgFG，形成了目前已知的最簡(jiǎn)單的鞭毛桿結構（圖2）。FlgFG是鞭毛桿-鞭毛鉤連接的分子基礎，這說(shuō)明目前基于沙門(mén)氏菌的組裝模型并不適用于這些物種。由于鞭毛桿內嵌于細胞壁之中，必須與周?chē)Y構協(xié)同進(jìn)化，我們推測這些沒(méi)有FlgFG的放線(xiàn)菌在細胞壁結構上也發(fā)生了改變。此外，隨著(zhù)鞭毛結構的改變，后期進(jìn)化的放線(xiàn)菌的趨化類(lèi)型也從F1型變成了F5型（圖1）。 

　　綜上所述，研究團隊通過(guò)深度的基因組學(xué)分析，揭示了放線(xiàn)菌鞭毛基因的起源和零星分布之謎，為放線(xiàn)菌物種演化與鞭毛丟失之間的聯(lián)系提供了獨特見(jiàn)解。作為放線(xiàn)菌鞭毛退化的產(chǎn)物，最簡(jiǎn)單的鞭毛桿有望成為合成生物學(xué)中重構納米機器的模型。 

　　本研究得到了中國科學(xué)院戰略性先導專(zhuān)項、國家重點(diǎn)研發(fā)計劃項目、南方海洋科學(xué)與工程引進(jìn)人才團隊重點(diǎn)專(zhuān)項廣東實(shí)驗室(廣州)、廣東省科技計劃項目、中國科學(xué)院南海生態(tài)與環(huán)境工程創(chuàng )新研究院的資助。 

　　相關(guān)論文信息：https://journals.asm.org/doi/10.1128/mbio.02526-23 

　　圖1 放線(xiàn)菌鞭毛進(jìn)化示意圖 

　　圖2 放線(xiàn)菌鞭毛的退化